Динамика популяций
В современной экологии часто возникает вопрос: как определить численность той или иной популяции через определенное время? Ответ на него не только представляет теоретический, интерес, но и имеет большое практическое значение. Действительно, не зная этого, нельзя правильно планировать эксплуатацию различных возобновляемых природных ресурсов – промысловых рыб, охотничьих угодий и т.п. Может ли в решении этого вопроса помочь математика? Оказывается, да. Рассмотрим здесь некоторые простейшие модели, на которых проиллюстрируем подход к данному вопросу.
Пусть некоторая популяция имеет в момент времени t0 биомассу x0. Предположим, что в каждый момент времени скорость увеличения биомассы пропорциональна уже имеющейся биомассе, а возникающие явления конкуренции за источниками питания и самоотравления снижают биомассу пропорционально квадрату наличной биомассы. Если обозначить биомассу в момент времени t через х(t), а изменение ее за время




где ? и k – положительные постоянные (параметры).
В дифференциальной форме это соотношение имеет вид:

Оно и представляет собой математическую модель процесса изменения биомассы популяций. В экологической литературе уравнение (9.2) часто называют логистическим.
Если теперь поставить вопрос о том, какова же будет биомасса в момент времени Т, то на него можно ответить экспериментально – дождаться этого момента и определить биомассу непосредственным измерением (вообще говоря, такое измерение может быть физически неосуществимым).
Другой путь – воспользоваться математической моделью, решая задачу Коши для уравнения (9.2) с начальным условием (9.3):
x(t0)=x0. (9.3)
Разделяя в уравнении (9.2) переменные, получим уравнение в дифференциалах

Для дальнейшего удобно ввести новую переменную
z=?х, (9.5)
тогда (9.4) можно переписать в виде


Возвращаясь к исходному уравнению (9.2), заметим, что если x0=



ln z – ln(k-z)=ln z0- ln (k-z0)+k(t-t0),
откуда

значит,

Если x0
>


откуда вытекает, что при x0
<

монотонно возрастает, а при x0>


Мы рассмотрели весьма упрощенную ситуацию, так как предполагали, что популяция не взаимодействует ни с какими другими популяциями, учет же этого обстоятельства, конечно, значительно усложняет модель.

Рассмотрим одну из таких моделей. Будем обозначать биомассы двух популяций через х и у соответственно. Предположим, что обе популяции потребляют один и тот же корм, количество которого ограничено, и из-за этого находятся в конкурентной борьбе друг с другом.
Французский математик В. Вольтерра в 1926 г. показал, что при таком предположении динамика популяций достаточно хорошо описывается следующей системой дифференциальных уравнений:

где

определенные положительные числа.
Первые члены правых частей системы (9.10) характеризуют скорость роста популяций при отсутствии ограничивающих факторов. Вторые члены учитывают те изменения в скоростях, которые вызываются ограниченностью корма.
Задавая различные значения параметров, с помощью системы (9.10) можно описать взаимодействие двух популяций, одна из которых – хищник, а другая – жертва [36]. В литературе [47] более подробно описаны математические аспекты исследования системы (9.10).
Прежде чем исследовать, как будет вести себя система (9.10), заметим, что в любой момент времени t ее состояние полностью описывается значениями х и у:
каждому состоянию системы соответствует некоторая точка (х, у) на плоскости хОу, называемой «фазовой плоскостью». Каждой точке фазовой плоскости можно поставить в соответствие вектор (стрелку на рис. 9.2) с координатами, которые являются правыми частями системы, указывающий направление движения в этой точке. Проведя из начальной точки линии, касательные этим векторам, получим траектории, по которым будет происходить движение системы, т. е. решения задачи Коши для системы (9.10) с начальными условиями
x(t0)=x0, y(t0)=y0, (х0,у0)Î
х0у. (9.11)

Чтобы составить представление о траекториях движения системы, построим линии, на которых х=0 (здесь векторы параллельны оси Оу) и у
= 0 (здесь векторы параллельны оси Ох). Для
краткости обозначим производную


х=0,
когда

у=0,
когда

т. е. х = 0 на двух прямых в фазовой плоскости:
х=0 и


а у=0 также на двух прямых:
у=0
и


По этим рисункам можно сделать следующие выводы. В обоих случаях имеем три стационарные точки, в которых одновременно х=0 и у=0, а именно: (0,0), (0,
























В дальнейших рассмотрениях будем для простоты считать, что k1=k2=k и ?1= ?2= ?. Тогда, деля второе уравнение системы (9.10) на первое, получим


откуда

т. е. траекториями являются отрезки прямых, выходящих из начала координат (рис. 9.4). Обе популяции не вымирают и численность их стабилизируется к значениям, которые можно найти как координаты пересечения прямых





