Динамика популяций
В современной экологии часто возникает вопрос: как определить численность той или иной популяции через определенное время? Ответ на него не только представляет теоретический, интерес, но и имеет большое практическое значение. Действительно, не зная этого, нельзя правильно планировать эксплуатацию различных возобновляемых природных ресурсов – промысловых рыб, охотничьих угодий и т.п. Может ли в решении этого вопроса помочь математика? Оказывается, да. Рассмотрим здесь некоторые простейшие модели, на которых проиллюстрируем подход к данному вопросу.
Пусть некоторая популяция имеет в момент времени t0 биомассу x0. Предположим, что в каждый момент времени скорость увеличения биомассы пропорциональна уже имеющейся биомассе, а возникающие явления конкуренции за источниками питания и самоотравления снижают биомассу пропорционально квадрату наличной биомассы. Если обозначить биомассу в момент времени t через х(t), а изменение ее за время
![](image/9-2-dinamika-populjacij_1.gif)
![](image/9-2-dinamika-populjacij_1.gif)
![](image/9-2-dinamika-populjacij_1.gif)
![](image/9-2-dinamika-populjacij_1.gif)
где ? и k – положительные постоянные (параметры).
В дифференциальной форме это соотношение имеет вид:
![](image/9-2-dinamika-populjacij_2.gif)
Оно и представляет собой математическую модель процесса изменения биомассы популяций. В экологической литературе уравнение (9.2) часто называют логистическим.
Если теперь поставить вопрос о том, какова же будет биомасса в момент времени Т, то на него можно ответить экспериментально – дождаться этого момента и определить биомассу непосредственным измерением (вообще говоря, такое измерение может быть физически неосуществимым).
Другой путь – воспользоваться математической моделью, решая задачу Коши для уравнения (9.2) с начальным условием (9.3):
x(t0)=x0. (9.3)
Разделяя в уравнении (9.2) переменные, получим уравнение в дифференциалах
![](image/9-2-dinamika-populjacij_3.gif)
Для дальнейшего удобно ввести новую переменную
z=?х, (9.5)
тогда (9.4) можно переписать в виде
![](image/9-2-dinamika-populjacij_4.gif)
![](image/9-2-dinamika-populjacij_5.gif)
Возвращаясь к исходному уравнению (9.2), заметим, что если x0=
![](image/9-2-dinamika-populjacij_6.gif)
![](image/index-image063.gif)
![](image/index-image064.gif)
ln z – ln(k-z)=ln z0- ln (k-z0)+k(t-t0),
откуда
![](image/index-image065.gif)
значит,
![](image/index-image066.gif)
Если x0
>
![](image/9-2-dinamika-populjacij_6.gif)
![](image/9-2-dinamika-populjacij_7.gif)
откуда вытекает, что при x0
<
![](image/9-2-dinamika-populjacij_6.gif)
монотонно возрастает, а при x0>
![](image/9-2-dinamika-populjacij_6.gif)
![](image/9-2-dinamika-populjacij_6.gif)
Мы рассмотрели весьма упрощенную ситуацию, так как предполагали, что популяция не взаимодействует ни с какими другими популяциями, учет же этого обстоятельства, конечно, значительно усложняет модель.
![](image/9-2-dinamika-populjacij_8.gif)
Рассмотрим одну из таких моделей. Будем обозначать биомассы двух популяций через х и у соответственно. Предположим, что обе популяции потребляют один и тот же корм, количество которого ограничено, и из-за этого находятся в конкурентной борьбе друг с другом.
Французский математик В. Вольтерра в 1926 г. показал, что при таком предположении динамика популяций достаточно хорошо описывается следующей системой дифференциальных уравнений:
![](image/9-2-dinamika-populjacij_9.gif)
где
![](image/9-2-dinamika-populjacij_10.gif)
определенные положительные числа.
Первые члены правых частей системы (9.10) характеризуют скорость роста популяций при отсутствии ограничивающих факторов. Вторые члены учитывают те изменения в скоростях, которые вызываются ограниченностью корма.
Задавая различные значения параметров, с помощью системы (9.10) можно описать взаимодействие двух популяций, одна из которых – хищник, а другая – жертва [36]. В литературе [47] более подробно описаны математические аспекты исследования системы (9.10).
Прежде чем исследовать, как будет вести себя система (9.10), заметим, что в любой момент времени t ее состояние полностью описывается значениями х и у:
каждому состоянию системы соответствует некоторая точка (х, у) на плоскости хОу, называемой «фазовой плоскостью». Каждой точке фазовой плоскости можно поставить в соответствие вектор (стрелку на рис. 9.2) с координатами, которые являются правыми частями системы, указывающий направление движения в этой точке. Проведя из начальной точки линии, касательные этим векторам, получим траектории, по которым будет происходить движение системы, т. е. решения задачи Коши для системы (9.10) с начальными условиями
x(t0)=x0, y(t0)=y0, (х0,у0)Î
х0у. (9.11)
![](image/9-2-dinamika-populjacij_11.gif)
Чтобы составить представление о траекториях движения системы, построим линии, на которых х=0 (здесь векторы параллельны оси Оу) и у
= 0 (здесь векторы параллельны оси Ох). Для
краткости обозначим производную
![](image/9-2-dinamika-populjacij_12.gif)
![](image/9-2-dinamika-populjacij_13.gif)
х=0,
когда
![](image/9-2-dinamika-populjacij_14.gif)
у=0,
когда
![](image/9-2-dinamika-populjacij_15.gif)
т. е. х = 0 на двух прямых в фазовой плоскости:
х=0 и
![](image/9-2-dinamika-populjacij_16.gif)
![](image/9-2-dinamika-populjacij_17.gif)
а у=0 также на двух прямых:
у=0
и
![](image/9-2-dinamika-populjacij_16.gif)
![](image/9-2-dinamika-populjacij_18.gif)
По этим рисункам можно сделать следующие выводы. В обоих случаях имеем три стационарные точки, в которых одновременно х=0 и у=0, а именно: (0,0), (0,
![](image/9-2-dinamika-populjacij_19.gif)
![](image/9-2-dinamika-populjacij_20.gif)
![](image/9-2-dinamika-populjacij_17.gif)
![](image/9-2-dinamika-populjacij_18.gif)
![](image/9-2-dinamika-populjacij_19.gif)
![](image/9-2-dinamika-populjacij_17.gif)
![](image/9-2-dinamika-populjacij_18.gif)
![](image/9-2-dinamika-populjacij_20.gif)
![](image/9-2-dinamika-populjacij_17.gif)
![](image/9-2-dinamika-populjacij_18.gif)
![](image/9-2-dinamika-populjacij_21.gif)
![](image/9-2-dinamika-populjacij_19.gif)
![](image/9-2-dinamika-populjacij_21.gif)
![](image/9-2-dinamika-populjacij_17.gif)
![](image/9-2-dinamika-populjacij_18.gif)
![](image/9-2-dinamika-populjacij_21.gif)
![](image/9-2-dinamika-populjacij_20.gif)
![](image/9-2-dinamika-populjacij_21.gif)
![](image/9-2-dinamika-populjacij_17.gif)
![](image/9-2-dinamika-populjacij_18.gif)
![](image/9-2-dinamika-populjacij_22.gif)
![](image/9-2-dinamika-populjacij_16.gif)
![](image/9-2-dinamika-populjacij_22.gif)
![](image/9-2-dinamika-populjacij_23.gif)
В дальнейших рассмотрениях будем для простоты считать, что k1=k2=k и ?1= ?2= ?. Тогда, деля второе уравнение системы (9.10) на первое, получим
![](image/9-2-dinamika-populjacij_24.gif)
![](image/9-2-dinamika-populjacij_25.gif)
откуда
![](image/9-2-dinamika-populjacij_26.gif)
т. е. траекториями являются отрезки прямых, выходящих из начала координат (рис. 9.4). Обе популяции не вымирают и численность их стабилизируется к значениям, которые можно найти как координаты пересечения прямых
![](image/9-2-dinamika-populjacij_16.gif)
![](image/9-2-dinamika-populjacij_22.gif)
![](image/9-2-dinamika-populjacij_27.gif)
![](image/9-2-dinamika-populjacij_28.gif)
![](image/9-2-dinamika-populjacij_29.gif)
![](image/9-2-dinamika-populjacij_30.gif)