Динамика популяций

В современной экологии часто возникает вопрос: как определить численность той или иной популяции через определенное время? Ответ на него не только представляет теоретический, интерес, но и имеет большое практическое значение. Действительно, не зная этого, нельзя правильно планировать эксплуатацию различных возобновляемых природных ресурсов – промысловых рыб, охотничьих угодий и т.п. Может ли в решении этого вопроса помочь математика? Оказывается, да. Рассмотрим здесь некоторые простейшие модели, на которых проиллюстрируем подход к данному вопросу.

Пусть некоторая популяция имеет в момент времени t0 биомассу x0. Предположим, что в каждый момент времени скорость увеличения биомассы пропорциональна уже имеющейся биомассе, а возникающие явления конкуренции за источниками питания и самоотравления снижают биомассу пропорционально квадрату наличной биомассы. Если обозначить биомассу в момент времени t через х(t), а изменение ее за время

t через

х, то можно записать следующее приближенное равенство:

х?(kх-?х2)

t, (9.1)

где ? и k – положительные постоянные (параметры).

В дифференциальной форме это соотношение имеет вид:

. (9.2)

Оно и представляет собой математическую модель процесса изменения биомассы популяций. В экологической литературе уравнение (9.2) часто называют логистическим.

Если теперь поставить вопрос о том, какова же будет биомасса в момент времени Т, то на него можно ответить экспериментально – дождаться этого момента и определить биомассу непосредственным измерением (вообще говоря, такое измерение может быть физически неосуществимым).

Другой путь – воспользоваться математической моделью, решая задачу Коши для уравнения (9.2) с начальным условием (9.3):

x(t0)=x0. (9.3)

Разделяя в уравнении (9.2) переменные, получим уравнение в дифференциалах

. (9.4)

Для дальнейшего удобно ввести новую переменную

z=?х, (9.5)

тогда (9.4) можно переписать в виде

(9.6)

Возвращаясь к исходному уравнению (9.2), заметим, что если x0=

(т. е. z0=k), то задача Коши имеет решение x(t)

x0 (рис. 9.1). Если x0 <

, то уравнение (9.6) интегрируется следующим образом

ln z – ln(k-z)=ln z0- ln (k-z0)+k(t-t0),

откуда

, (9.7)

значит,

, t > 0 (9.8)

Если x0

>

, то аналогично предыдущему случаю снова получаем формулу (9.8). Дифференцируя (9.8) по t, имеем

, (9.9)

откуда вытекает, что при x0

<

график функции х(t)

монотонно возрастает, а при x0>

– монотонно убывает, причем оба графика имеют горизонтальную асимптоту х=

(рис. 9.1). Мы не приводим здесь элементарную, но громоздкую формулу второй производной d2x/dt2, показывающую, что верхний и нижний графики имеют по одной точке перегиба.

Мы рассмотрели весьма упрощенную ситуацию, так как предполагали, что популяция не взаимодействует ни с какими другими популяциями, учет же этого обстоятельства, конечно, значительно усложняет модель.

Рассмотрим одну из таких моделей. Будем обозначать биомассы двух популяций через х и у соответственно. Предположим, что обе популяции потребляют один и тот же корм, количество которого ограничено, и из-за этого находятся в конкурентной борьбе друг с другом.

Французский математик В. Вольтерра в 1926 г. показал, что при таком предположении динамика популяций достаточно хорошо описывается следующей системой дифференциальных уравнений:

, (9.10)

где

–

определенные положительные числа.

Первые члены правых частей системы (9.10) характеризуют скорость роста популяций при отсутствии ограничивающих факторов. Вторые члены учитывают те изменения в скоростях, которые вызываются ограниченностью корма.

Задавая различные значения параметров, с помощью системы (9.10) можно описать взаимодействие двух популяций, одна из которых – хищник, а другая – жертва [36]. В литературе [47] более подробно описаны математические аспекты исследования системы (9.10).

Прежде чем исследовать, как будет вести себя система (9.10), заметим, что в любой момент времени t ее состояние полностью описывается значениями х и у:

каждому состоянию системы соответствует некоторая точка (х, у) на плоскости хОу, называемой «фазовой плоскостью». Каждой точке фазовой плоскости можно поставить в соответствие вектор (стрелку на рис. 9.2) с координатами, которые являются правыми частями системы, указывающий направление движения в этой точке. Проведя из начальной точки линии, касательные этим векторам, получим траектории, по которым будет происходить движение системы, т. е. решения задачи Коши для системы (9.10) с начальными условиями

x(t0)=x0, y(t0)=y0, (х0,у0)Î

х0у. (9.11)

Чтобы составить представление о траекториях движения системы, построим линии, на которых х=0 (здесь векторы параллельны оси Оу) и у

= 0 (здесь векторы параллельны оси Ох). Для

краткости обозначим производную

– через х, а

– через у. Имеем

х=0,

когда

,

у=0,

когда

,

т. е. х = 0 на двух прямых в фазовой плоскости:

х=0 и

,

а у=0 также на двух прямых:

у=0

и

(рис. 9.2, 9.3).

По этим рисункам можно сделать следующие выводы. В обоих случаях имеем три стационарные точки, в которых одновременно х=0 и у=0, а именно: (0,0), (0,

) и (0,

), которые по известной классификации являются узлами. При этом, если

(рис. 9.2), то устойчивым является только узел (

, 0), а если

(рис. 9.3), то узел (0,

). Таким образом, если

, то вторая популяция вымирает, y(t) > 0, t >

, а первая стабилизируется, x(t) >

, t >

. Если же

, то имеем обратную картину: первая популяция вымирает, x(t) > 0, t>

, а вторая стабилизируется, x(t) >

, t>

. Наконец, если

, то кроме неустойчивого узла (0,0) имеем линию стационарных точек – отрезок прямой

(рис. 9.3).

В дальнейших рассмотрениях будем для простоты считать, что k1=k2=k и ?1= ?2= ?. Тогда, деля второе уравнение системы (9.10) на первое, получим

,

откуда

, (9.12)

т. е. траекториями являются отрезки прямых, выходящих из начала координат (рис. 9.4). Обе популяции не вымирают и численность их стабилизируется к значениям, которые можно найти как координаты пересечения прямых

и y =

, откуда

(9.13)

Содержание раздела